mcenareTa samyaro saqarTveloSi - soko

სოკო - (ინგ. Fungus) (რუს. Грибы)

სოკოები (ლათ.Fungi ან  Mycota) - ცოცხალი ბუნების სამეფო, აერთიანებს ევკარიოტულ ორგანიზმებს და მაშში შეთავსებულია როგორც მცენარეების, ასევე ცხოველების ზოგიერთი ნიშნები. სოკოების შემსწავლელ მეცნიერებას მიკოლოგია ეწოდება, ითვლება ბოტანიკის განხრად, რადგანაც ადრე სოკოებს მცენარეთა სამეფოს აკუთვნებდნენ.

სოკოები, როგორც ცალკე სამეფო, მეცნიერებაში 1970-იან წლებში ჩამოყალიბდა, რასაც ჯერ კიდევ 1831 წელს მიკოლოგი ე. ფრისი სთავაზობდა მეცნიერებს, ხოლო კარლ ლინეი გამოთქვამდა ეჭვს (ამ მოსაზრების შესახებ) და სოკოებს თავის „ბუნების სისტემა“-ში მცენარეთა სამეფოში ათავსებდა. მე-20 საუკუნის მეორე ნახევარში საბოლოოდ ჩამოყალიბდა წარმოდგენა სოკოების პოლიფილიაზე. მე-20 საუკუნის ბოლოსთვის დაგროვილმა მონაცემებმა გენეტიკაზე, ციტოლოგიასა და ბიოქიმიაზე შესაძლებელი გახადა ორგანიზმების ეს ჯგუფი  რამდენიმე ერთმანეთთან მონათესავე განშტოებად დაეყოთ და გაენაწილებინათ ისინი სხვადასხვა სამეფოებს შორის, დაეტოვებინათ „ნამდვილთა“ სამეფოში, ან საკუთრივ სოკოების, მხოლოდ ერთი მათგანი. ამრიგად 21-ე საუკუნის დასაწყისში სამეცნიერო ტერმინი „სოკოები“ არაერთმნიშვნელოვანი გახდა.

ვიწრო გაგებით, ბიოლოგიური სისტემის თვალსაზრისით, სოკოები ტაქსონი, ცოცხალი ბუნების სამეფოდან ერთერთია. ძველი, უფრო ფართე გაგებით, ტერმინმა დაკარგა ტაქსონის მნიშვნელობა და წარმოადგენს ეკოლოგიურ-ტროფიკულ ჯგუფს, რომელიც აერთიანებს ჰეტეროტროფულ ევკარიოტებს ოსმოტროფული სახეობის საკვებთან. ასეთი ორგანიზმების შესწავლას ტრადიციისამებრ აგრძელებს მიკოლოგია.

სოკოების ბიოლოგიური და ეკოლოგიური მრავალფეროვნება ძალიან დიდია. ეს ერთ-ერთი უდიდესი და მრავალფეროვანი ჯგუფია ცოცხალი ორგანიზმების, რომელიც განუყოფელი ნაწილი გახდა წყლის და ხმელეთის ეკოსისტემის. თანამედროვე შეფასებების შესაბამისად, დედამიწაზე არსებობს 100-დან 250 ათასამდე სოკოს სახეობა, ზოგიერთი შეფასებით 1,5 მილიონამდეც. 2008 წლის მონაცემებით სოკოთა (Fungi) სამეფოში 36 კლასია აღწერილი, 140 რიგი, 560 ოჯახი, 8283 ზოგადი დასახელება და 5101 ზოგადი სინონიმი, 97861 სახეობა.

ძნელია სოკოების როლის გადაფასება ბუნებასა და ადამიანის ყოფაცხოვრებაში. სოკოები ყველა ბიოლოგიურ ნიშაში იმყოფებიან წყალში და ხმელეთზეც, ნიადაგში და ყველა შესაძლო სხვა სუსტრატში. არიან რა რედუცენტები, ისინი მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ მთელი ბიოსფეროს ეკოლოგიაში, შლიან (ხრწნიან) ყველანაირ ორგანულ ნივთიერებას და შეუძლიათ ნაყოფიერი (ნოყიერი) ნიადაგის ჩამოყალიბება. დიდია სოკოების როლი, როგორც მონაწილეებისა ურთიერთსასარგებლო სიმბიოზურ (მუტუალისტური) გაერთიანებებში. ცნობილია მათი სიმბიოზი უმაღლეს მცენარეებთან-მიკორიზა, წყალმცენარეებთან და ციანობაქტერიებთან-ლიქენები,მწერებთან, ნეოკალიმასტიგების (ლათ.Neocallimastigales) რიგის წარმომადგენლები აუცილებელი კომპონენტია მცოხნავი და ზოგიერთი სხვა ბალახისმჭამელი ძუძმწოვრების საჭმლის მომნელებელი სისტემის, მნიშვნელოვან როლს თამაშობენ მცნერარეული საკვების მონელებისას.

სოკოების ბევრ სახეობას ადამიანი აქტიურად იყენებს საკვებად, სამეურნეო და სამედიცინო მიზნებით. საკვებად ვარგისი სოკოების კერძები ტრადიციულად შედის მსოფლიოს ბევრი ერის ნაციონალურ სამზარეულოში. ბევრ ქვეყანაში განვითარებულია საკვებად ვარგისი სოკოების სამრეწველო მოშენება, მოყვარულ სოკოს შემგროვებელთათვის მასალების წარმოება. მიკროსკოპული სოკოები გამოიყენება კვების მრეწველობაში სასმელების დასამზადებლად დუღილის მეთოდით, სხვადასხვა პროდუქტების ფერმენტაციისთვის. სოკოები ერთერთი მთავარი კომპონენტია ბიოტექნოლოგიაში, ანტიბიოტიკების, სხვა სამკურნალო საშუალებების და ზოგიერთი ქიმიური ნივთიერებების წარმოებაში, ასევე ტექნიკური მიზნებისთვის.

გარდა სარგებლისა, სოკოებმა შეიძლება გამოიწვიონ მნიშვნელოვანი ზიანი. ფიტოპათოგენურმა სოკოებმა, რომლებიც ჩვეულებრივ აუთვისებელ ბუნებრივ ეკოსისტემას ზიანს არ აყენებენ, შეიძლება გამოიწვიონ სამეურნეო ნარგავების (აგროცენოზში), ტყეების და ხეების ეპიფიტოტი, სადაც წარმოებს სამეურნეო საქმიანობა. ცხოველებზე და ადამიანებზე სოკოები იწვევს კანის დაავადებებს (დერმატომიკოზა), ხანდახან შინაგანი ორგანოების დაზიანებასაც (ღრმა მიკოზები). ძალიან საშიშია შხამიანი სოკოებით მოწამვლა, რამაც  შეიძლება სიკვდილიც გამოიწვიოს, ასევე მიკოტოქსიკოზები - რასაც მიკროსკოპული სოკოების ტოქსინებით მოწამვლა იწვევს, რაც გროვდება საკვებ პროდუქტებში. დიდი ზარალი მოაქვს პროდუქტების და მასალის ფუჭებადობას ობის სოკოებით (ბიოკოროზია). არსებობს აგრეთვე ჰალუციონოგენური სოკოები.

ეტიმოლოგია

რუსული ჩვეულებრივი გაგების ეტიმოლოგია და უცხოენოვანი ანალოგები იხ. სტატიაში სოკო საერთაშორისო დასახელება Fungi არის მრავლობითი რიცხვი ლათინური სიტყვის fungus-ის, რომელიც ცნობილია კლასიკური ლათინურიდან და ჰორაციუსის და პლინიუსის მიერ გამოიყენებოდა. იგი ნასესხებია ძველი ბერძნულიდან Σπόγγος „ღრუბელი“. ლათინურიდან ეს სიტყვა თავის მხრივ ისესხა თანამედროვე ინგლისურმა ენამ. ასევე მას მიესადაგებიან თანამედროვე რომანული ენები, მაგალითად იტალიური და პორტუგალიური fungo, ესპანური hongo.

ასევე გამოიყენება სინონიმი Mycota თანამედროვეობაში (ახალი ლათინური ტერმინი), რომელიც ძველი ბერძნულიდან არის აღებული.

დახასიათება

სოკოებისა და სოკოსმაგვარი ორგანიზმების სამეფო.

დაახლოებით 1970-80-იან წლებამდე სოკოებს აკუთვნებდნენ მცენარეთა სამეფოს განყოფილებას და ხასიათდებოდნენ, როგორც უმდაბლესი მცენარეები, რომლებსაც არ გააჩნდათ ქლოროფილები და იკვებებოდნენ ჰეტეროტროფულად. ბიოლოგიის მეცნიერების თანამედროვე მეთოდოლოგიაში არსებობს რამდენიმე კრიტერიუმი, რომელიც საშუალებას იძლევა გამოიყოს ორგანიზმების განსაზღვრული ჯგუფები, მათგან ძირითადია  ფილოგენეტიკური, სტრუქტურულ-მორფოლოგიური და ეკელოგიურ-ტროფიკული კრიტერიუმები. სოკოები ძველი სამეცნიერო გაგებით (უქლოროფილო უმდაბლესი მცენარეები) წარმოადგენდნენ ძალიან მრავალმხრივ ჯგუფს ორგანიზმებისას, მათგან ცალკე ერთიანი განშტოების გამოყოფა ნამდვილი სოკოებისა, ფილოგენეტიკური კრიტერიუმის მიხედვით, შესაძლებელი გახდა მხოლოდ მოლეკულური ფილოგენეტიკის და გენოსისტემატიკის წარმოშობის და განვითარების შემდეგ. მესამე კრიტერიუმით თანამედროვე მეცნიერება მთელ ცოცხალ სამყაროს ყოფს სამ მსხვილ ეკოლოგიურ - ტროფიკულ ჯგუგებად, ან ეკომორფები მცენარეები, ცხოველები და სოკოები, რომლებიც არ ემთხვევა ამავე სახელწოდების  ტაქსონომიკურ ჯგუფებს (სამეფოს). სოკოების ეკოლოგიურ-ტროფიკულ ჯგუფში შედის ნამდვილი სოკოების სამეფო და ამ სამეფოდან გამორიცხული ტაქსონები, რომლებმაც მიიღეს სახელწოდება „სოკოსმაგვარი ორგანიზმებისა“, „ფსევდოსოკოები“ ან „მიკოიდები“. მათ მიეკუთვნება სოკოსმაგვარი წარმომადგენლები, ქრომისტების (Chromista) ჯგუფისა ან სტრამენოფილები (Straminopila):

ოომიცეტები (Oomycota) - გააჩნიათ კარგად განვითარებული სინციტიუმი, უჯრედული კედელი შეიცავს ცელულოზას, უსქესო გამრავლება ორშოლტიანი (გლუვი და ბუმბულოვანი) ზოოსპორებით და კონიდიუმებით ხდება, სქესობრივი სპორებისტარება არ აქვთ, სქესობრივი პროცესი - ოოგამიაა, პარაზიტები და საპროფიტები;

ლაბირინთულომიცეტები (Labyrinthulomycota);
ჰიფოქიტრიულები (Hyphochytriomycota).
არსებობენ აგრეთვე ეგრეთწოდებული სოკოს მსგავსი პროტისტები (Protista):
მიქსომიცეტები (Myxomycota);
პლაზმოდიოფორიულები (Plasmodiophoromycota).

სოკოს მსგავსი პროტისტები არ მიეკუთვნებიან სოკოების არც სამეფოს, არც ეკომორფებს, რადგანაც განსხვავდებიან კვების წესით. მათთვის დამახასიათებელია როგორც ოსმოტროფული კვება (უჯრედული მემბრანის გზით შეწოვა), ასევე ენდოციტოზი უჯრედული ბუშტებით შეწოვა საკვები ნივთიერებების. ეს ორგანიზმები სოკოებთან ერთად მხოლოდ და მხოლოდ ისტორიული ტრადიციების გამო განიხილებიან. ორგანიზმების მთელი ჯგუფი, რომლებსაც ყველაზე ფართე გაგებით ეწოდებათ სოკოები, შეიძლება დახასიათდეს ინგლისელი მიკოლოგის დ. ჰოუკსვორტის (D. Hawksworth, 1990) ფრაზით: „ ესენია ორგანიზმები, რომლებსაც მიკოლოგია შეისწავლის“.

სოკოების და სოკოსმაგვარი ორგანიზმების ადგილი ცოცხალი სამყაროს სისტემაში (საიტებზე მიღებული „სიცოცხლის ენციკლოპედია“, „სიცოცხლის კატალოგი“-ს მიხედვით).

სოკოების ეკოლოგიურ - ტროფიკული ჯგუფი

სოკოების ეკომორფის შესახებ განსაზღვრება მოგვცა ამერიკელმა ეკოლოგმა რ. უითეკერმა, რომლის თანახმადაც სოკოები არიან ჰეტეროტროფული ეუკარიოტული ორგანიზმები, კვების ოსმოტროფული (შეწოვის გზით) ტიპით. კვების ასეთი მეთოდი განაპირობებს სოკოების მორფოლოგიის და ფიზიოლოგიის მახასიათებლებს.

1. მათ (სოკოების) ვეგეტაციურ სხეულს ყველაზე ხშირად წარმოადგენს მიცელიუმი ანუ ერთუჯრედიანი თალუსი, მთლიანად ჩაფლული სუბსტრატში, ეს უზრუნველყოფს მაქსიმალურად ეფექტურად შეიწოვოს საკვები ნივთიერებები მთელი ზედაპირით, მიცელიუმიანი სოკოების მრავალმხრივ დატოტილი ჰიფები ილტვიან შეაღწიონ მთელ ხელმისაწვდომ სუბსტრატში.

2. ჩაფლული თალუსი ხელს უშლის სპორების გავრცელებას. ამიტომ სოკოების უმრავლესობას სპორმატარებელი ორგანოები უნვითარდება სუბსტრატის ზედაპირზე საკმაოდ რთულად მოწყობილი ნაყოფსხეულების სახით.

3. სუბსტრატი ხშირად შეიცავს ბიოპოლიმერულ (პოლისაქარიდები, ცილები) საკვებ ნივთიერებებს, გამოუსადეგარს პირდაპირი გზით შეწოვისთვის უჯრედული გარსის მეშვეობით. ამიტომ სოკოები გარემოში გამოყოფენ ფერმენტებს ჰიდროლაზებს, ან დეპოლიმერაზებს, რომლებიც საკვების მომნელებელი ფერმენტების ფუნქციას ასრულებენ.

4. გარემოდან წყლის შესაწოვად საკვებ ნივთიერებებთან ერთად სოკოების უჯრედები ქმნიან მნიშვნელოვნად მაღალ ტურგორულ წნევას, ვიდრე სხვა ეუკარიოტების უჯრედები.

ნამდვილი სოკოების სამეფო

სამეფო ხასიათდება მორფოლოგიის, ბიოქიმიის, ფიზიოლოგიის, უჯრედული ულტრასტრუქტურის ნიშნების რთული კომპლექსით, გენომის ორგანიზებით და აგებულებით. ცალკეული ნიშნები შეიძლება საერთო ჰქონდეთ სოკოებს და სხვა სამეფოს წარმომადგენლებს (მსხვილ ტაქსონებს პროტისტებს, რომლებსაც მკვლევართა ნაწილი სამეფოს რანგში არ განიხილავს), ამიტომ მოცემული სამეფოს ერთიანობაში დახასიათება მხოლოდ კომპლექსურად შეიძლება.

გენომის მახასიათებლები

სოკოები არიან ტიპიური ეუკარიოტები, ამის მიუხედავად მათი გენომის ზომა მნიშვნელოვნად პატარაა, ვიდრე სხვა დანარჩენი უმრავლესი ეუკარიოტის და ამ ნიშნის გამო უახლოვდება პროკარიოტების გენომს. დნმ-ის თანმიმდევრული განმეორებითი შემადგენლობა დაბალია, ვიდრე საშუალოდ ცხოველების და მცენარეების.>

მორფოლოგია და სასიცოცხლო ფორმები

სოკოს ვეგეტატიურ სხეულს წარმოადგენს რიზომიცელიუმი, უჯრედული ან არაუჯრედული მიცელიუმი უმოძრაოა, დამაგრებულია სუბსტარტში და გააჩნია შეუზღუდავად ზრდის უნარი რაც ასევე დამახასიათებელია მცენარეებისთვის და ამ ორივე სამეფოს განასხვავებს ცხოველებისგან. მოძრავი სასიცოცხლო ფორმები (შოლტისებური უჯრედები) დამახასიათებელია მხოლოდ ქიტრიდიომიცეტებისთვის (ლათ.Chytridiomycota), ბლასტოკლადიურებს (ლათ. Blastocladiales) და ნეოკალიმასტიგალებს (ლათ. Neocallimastigales) არ გააჩნიათ სოკოების სხვა განყოფილებებს. ამ ნიშნებზე დაყრდნობით ზოგიერთი მკვლევარი 1990-იან წლებში ქიტრიდიომიცეტებს აკუთვნებდნენ ქრომისტებს, მაგრამ მაშინვე აჩვენა (დაკვირვებამ), რომ სხვა დანარჩენი ნიშნებით მათი მიკუთვნება სოკოებისადმი სრულებით სამართლიანია.

ციტოლოგია

სოკოს უჯრედის საშუალო დიამეტრი შეადგენს 10-100მიკრონს. პარაზიტული საფუარის მსგავსი სოკოები როგორც წესი წარმოადგენენ ოვალური ფორმის უმოძრაო უჯრედებს დიამეტრით 2-10მიკრონი.

მცენარეებისთვის და ცხოველებისთვის დამახასიათებელია ერთბირთვიანი უჯრედები, სოკოებს კი ერთ უჯრედში ან არა უჯრედოვან თალუსში შეიძლება ერთი, ორი (დიკარიონი) ან ბევრი ბირთვი ჰქონდეთ.

ახალი უჯრედების ჩამოყალიბება (ციტოკინეზი) ხდება სოკოს მიცელიუმში ბირთვების (კარიოკინეზი) დაყოფისგან დამოუკიდებლად, ეს განაპირობებს მრავალბირთვიანი უჯრედების ჩამოყალიბების შესაძლებლობას. უჯრედების ზრდა აპიკალურია, ანუ მიმდინარეობს მხოლოდ ჰიფების ბოლოებზე. ამით განსხვავდება ფიფი, მაგალითად ძაფისებური წყალმცენარეებისგან, რომლებსაც უჯრედების დაყოფა შეიძლება დაემართოს არა მხოლოდ ძაფის ბოლოზე.

„დახურული“ ტიპის მიტოზი, რომლის დროსაც ბირთვის გარსი შენარჩუნებულია ქრომოსომათა ორი ნაკრების განცალკევებამდე. დახურული მიტოზი ცნობილია ასევე წითელ წყალმცენარეებში, ზოგიერთ შეფერილ შოლტიანებში და მწვანე წყალმცენარეების ნაწილში.

ტიხრებს მეზობელი უჯრედების ჰიფებს (სეპტა) შორის გააჩნია ფორები, რომლის მეშვეობითაც შესაძლებელია პროტოპლასტის გადადინება; ბირთვი უჯრედებს შორის გადაადგილდება სეპტების გვერდის ავლით სპეციალური მექანიზმების დახმარებით. უმაღლესი სოკოების გარდა, ფორებიანი სეპტები გვხვდება წითელ წყალმცენარეებში (Florideophyceae).

სოკოებს გააჩნიათ უჯრედის კედელი, ეს ნიშანი საერთოა მათთვის და მცენარეებისთვის, მაგრამ გამოვლენილი არ არის ცხოველებში.

ცენტრალური ვაკუოლი სოკოებს და ცხოველებს უყალიბდებათ მხოლოდ უჯრედის დაბერებისას, მცენარეებისგან განსხვავებით, რომლებსაც ის გააჩნიათ მეტაბოლიზმის აქტიურობის ფაზაში. ვაკუოლის ჩამოყალიბება ხდება შემცველობის ავტოლიზის ხარჯზე, რაც ასევე დამახასიათებელია ცხოველებისთვის და არა მცენარეებისთვის.

კრისტები მიტოქონდრიის შინაგანი მემბრანის ნაოჭები, სოკოებს ფირფიტისებური ფორმის აქვს, სოკოსმაგვარ ქრომისტებს მილისებური.

მეტაბოლიზმი

• მეტაბოლიზმის საბოლოო პროდუქტია შარდოვანა, როგორც ცხოველებში. მცენარეებისთვის ასეთ პროდუქტს წარმოადგენს ასპარგინი და გლუტამინი.
• ბუნებაში არსებობს ბიოსინთეზის ორი გზა ლიზინის ამინომჟავები, რომლის შუალედურ მეტაბოლიტებს წარმოადგენენ a-ამინოადიპინური და დიამინოპიმელური მჟავები. ნამდვილი სოკოებისთვის, ევგლენასნაირი წყალმცენარეები, მიქსომიცეტებისთვის დამახასიათებელია პირველი გზა a-ამინოადიპინური მჟავის მეშვეობით, მეორე გზა ხორციელდება ოომიცეტებში, წყალმცენარეების უმრავლესობაში და უმაღლეს მცენარეებში; ცხოველებისთვის ლიზინი წარმოადგენს შეუცვლელ ამინომჟავას.
• სოკოების უჯრედის კედლების სტრუქტურული ნახშირწყლებია ქიტინი, მანანი და ქიტოზინი, რითიც ასევე განსხვავდებიან მცენარეებისგან, ქრომისტებისგან და მიქსომიცეტებისგან, რომელთა ძირითადი სტრუქტურული ნახშირწყალია ცელულოზა.
• მელანინის სინტეზი ცხოველებში და სოკოებში მიმდინარეობს ცოცხალ უჯრედებში, მცენარეებს უყალინდებათ სიკვდილის მერე.
• სოკოების სატადარიგო ნახშირწყალია გლიკოგენი, ოომიცეტების და სხვა ქრისტების ლამინარინი.

ფიზიოლოგია

კვებისა და ენერგიის მიღების მეთოდით სოკოები მიეკუთვნებიან ოსმოტროფულ ჰეტეროტროფებს. ოსმოტროფებს მიეკუთვნებიან მცენარეებიც, იგივე მეთოდით შეიწოვენ წყალს და მინერალურ ნივთიერებებს, მაგრამ ჰეტეროტროფია მათში გვხვდება მხოლოდ ცალკეულ წარმომადგენლებსა და სასიცოცხლო ფორმებთან (მაგ. პარაზიტები და სიმბიოტროფები, რომლებსაც დაკარგული აქვთ ქლოროფილი, ზოგიერთ გვიმრისნაირთა მიწისქვეშა ჰამეტოფიტები).

საინტერესო ფაქტები

ჰოკაიდოს უნივერსიტეტის პროფესორმა ტოსიუკი ნაკაგაკიმ 2000 წელს ჟურნალ Natur-ში გამოაქვეყნა ექსპერიმენტის შედეგები, რომლებიც ადასტურებენ, რომ მიცელიუმს შეუძლია შეაგროვოს და სისტემატიზაცია გაუკეთოს გარემოს შესახებ ინფორმაციას, ესმის საკუთარი ადგილმდებარეობა სივრცეში და ამ ინფორმაციას  თავის შთამომავლობას მიცელიუმის ნაწილებით გადასცემს, რომლებიც მოშორდა (გამოეყო) დედის მიცელიუმიდან.

წარმოშობა და ევოლუცია

დიდი ხნის განმავლობაში სოკოებს აკუთვნებდნენ მცენარეებს, რომლებთანაც მათ აახლოებს შეუზღუდავი ზრდის უნარი, უჯრედის კედლის ქონა, ადსორბციული კვება, რისთვისაც გააჩნიათ ძალიან დიდი გარეგანი ზედაპირი (არა ფაგოციტოზი და პინოციტოზი), და გადაადგილების შეუძლებლობა. ქლოროფილის უქონლობის გამო სოკოებს არ გააჩნიათ მცენარეებისთვის დამახასიათებელი ფოტოსინთეზის შესაძლებლობა და გააჩნიათ ცხოველებისთვის დამახასიათებელი ჰეტეროტროფიული კვების ტიპი, ინახავენ გლიკოგენს და არა სახამებელს სათადარიგო ნივთიერების სახით, ძირითად უჯრედულ კედელს წარმოადგენს ქიტინი და არა ცელულოზა (ოომიცეტების გარდა), ნივთიერებათა გაცვლისთვის იყენებენ შარდოვანას, ყველაფერი ეს აახლოვებს მათ ცხოველებთან. მცენარეებისგან და ცხოველებისან მათ განასხვავებს დიკარიონული ფაზის და პერფორაციის არსებობა უჯრედშორის ტიხრებში.

შედეგად სოკოები აღიარებული იქნა ცალკეულ თვითმყოფად სამეფოდ, მიუხედავად იმისა, რომ მათ გააჩნიათ პოლიფილეტური წარმომავლობა სხვადასხვა ერტშოლტიანი და უშოლტო ერთუჯრედიანი ორგანიზმებიდან. ამ უკანასკნელებმა მოგცვეს ზიგომიცეტები, საიდანაც გამოჰყავთ უმაღლესი სოკოები. ოომიცეტები წარმოიშვნენ შესაძლოა მრავალშოლტიანი წყალმცენარეებისგან. ფორმები, თანამედროვესთან ახლოს მდგომი, საკმაოდ არე გამოჩდნენ; საპროლეგნიასნაირი სპორების მსგავსი სპორების ასაკი 185 მლნ. წელია.

აგებულება

სოკოების ბევრ უჯრედებს აქვს უჯრედის კედელი, მხოლოდ ზოოსპორებს და ზოგიერთი პრიმიტიული სოკოების ვეგეტატიურ უჯრედს არ გააჩნია იგი. 80-90% ის შედგება აზოტიანი და უაზოტო პოლისაქარიდებისაგან, უმრავლესობისთვის ძირითად პოლისაქარიდს წარმოადგენს ქიტინი, ოომიცეტებისთვის ცელუოზა. უჯრედის კედლის შემადგენლობაში ასევე შედიან ცილები, ლიპიდები და პოლიფოსფატები. შიგნით მდებარეობს პროტოპლასტი, გარემოცული ციტოპლაზმური მემბრანით. პროტოპლასტს  ეუკარიოტების ტიპიური აღნაგობა აქვს. გააჩნია სატადარიგო (მომმარაგებელი) ვაკუოლი, შეიცავ ვოლუტინს, ლიპიდებს, გლიკოგენს, ცხომოვან მჟავებს (ძირითადად გაუჯერებელი) და სხვა ნივთიერებბს. ბირთვი ერთი ან რამდენიმე. სხვადასხვა ჯგუფებში დომინირებენ სხვადასხვა სტადიები პლოიდურობის (მიხედვით).

სოკოს სხეულის მიცელიუმის ფუძე წვრილად დატოტილი ძაგების ჰიფების სისტემაა. მიცელიუმს წესისამებრ დიდი საერთო ზედაპირი აქვს, მისი მეშვეობით ოსმოსური გზით შეიწოვება საკვები. დაბალი რანგის სოკოების მიცელიუმს არ გააჩნია უჯრედული ტიხრები, ანუ წარმოადგენს სინციტიუმს. ჰიფები იზრდებიან აპიკალურად და უხვად იტოტებიან. სპორამატარებელი ორგანოების (ჩამოყალიბების),ზოგჯერ კი ვეგეტატიური სტრუქტურის წარმოქმნისას მჭიდროდ ჩაიწნებიან, ქმნიან ცრუ ქსოვილს პლექტენქიმას, ხანდახან იგი შეიძლება სხვადასხვა ფუნქციურ შრეებადაც დაიყოს და ძალიან გავს პარენქიმას,მაგრამ მისგან განსხვავდება იმით რომ წარმოიშობა არა უჯრედების გაყოფით არამედ ჰიფების ჩაწვნით.

ჰიფების პარალელურად ჩაწვნა წარმოქმნის მიცელალურ ღეეროებს, რომლებიც ხანდახან დიდ ზომებს აღწევენ და მაშინ ეწოდებათ რიზომორფები (მანჭკვალა, სახლის სოკო). მიცელიუმს აქვს უნარი სახე იცვალოს და წარმოქმნას სკლეროცია. სკლეროცია ემსახურება განსაკუთრებით მძიმე გარემო პირობების გადატანას და კარგ პირობებში მოხვედრისთანავე წარმოშობს ახალ მიცელიუმს და ნაყოფსხეულებს.

გენეტიკა და მემკვიდრეობა

გენომი

სოკოების გენომი, როგორც ყველა სხვა ეუკარიოტების, შედგება ბირთვული და მიტოქონდრიული დნმ-ის შემცველი სტრუქტურისგან. გარდა ამისა, მემკვიდრეობაზე პასუხისმგებელ ელემენტებს აკუთვნებენ პლაზმიდებს და ვირუსებს.

ზომის და გენომის ბირთვული აგებულებით ნამდვილი სოკოები იკავებენ ასე ვთქვათ შუალედურ მდგომარეობას პროკარიოტებსა და სხვა ეუკარიოტებს შორის, საშუალოდ სოკოების გენომის ზომა 2 რიგით პატარაა (ან 2-ჯერ პატარაა), ვიდრე უმაღლესი მცენარეებისა. ქრომოსომების რაოდენობა მერყეობს 2-დან 28-მდე, უმეტეს სახეობებს 10-დან 12-მდე. სოკოების ქრომოსომების ზომა ასევე მნიშვნელოვნად პატარაა, ვიდრე სხვა ეუკარიოტებისა. მაგალითად საფუარა სოკოს Saccharomyces cerevisiae 15 ქრომოსომა აქვს, მაგრამ თითოეული მათგანი დაახლოებით 5-ჯერ პატარაა, ვიდრე ბაქტერიის Escherichia coli-ს „ქრომოსომა“ და მხოლოდ 4-ჯერ აღემატება ტ ჯგუფის ბაქტერიოფაგების დნმ-ს ზომას. ჰაპლოიდური გენომის დნმ-ის რაოდენობა შეადგენს 0,015პგ-დან (პიკოგრამი) (Saccharomyces cerevisiae-ს) 8,3პგ-მდე (Entomophaga-ს გვარის ზიგომიცეტები), ანუ მერყეობს 500-ჯერ მეტად (უმაღლესი მცენარეების დნმ-ის შემადგენლობაში სხვაობა შეადგენს 100-ჯერ ნაკლებს). ნუკლეოტიდური წყვილების რაოდენობის მიხედვით ყველაზე პატარა გენომი (9,7 მლნ. ნ.წ.)აქვს Eremothecium gossypii-ს, რომელიც აზიანებს ბამბას (გვარი). ეუკარიოტებს შორის გენომის  პატარა ზომა ცნობილია მხოლოდ ზოგიერთ წყალმცენარეებში, რომლებიც არ ცხოვრობენ თავისუფლად და წარმოადგენენ ენდოსიმბიონტებს. ბაზიდიომიცეტებისთვის გენომის დამახასიათებელი ზომები შეადგენს 0,023პგ-დან (ან 21მლნ. ნ.წ.) ხეთამხალის (Pleurotus ostreatus) - 0,1პგ-მდე (90მლნ. ნ.წ.) ირმის პლუტეუსი (Pluteus cervinus).

სოკოების ზოგიერთი სახეობის დამახასიათებელ განსხვავებას, აღმოჩენილს ზოგიერთი სახეობის სოკოებში, წარმოადგენს წვრილი, ეგრეთწოდებული ბ-ქრომოსომების არსებობა. „ნორმალური“ ქრომოსომებისგან განსხვავებით, მათი რიცხვი არამდგრადია და შეიძლება სხვადასხვაგვარი ჰქონდეთ ერთიდაიგივე სახეობის შტამებს. ბ-ქრომოსომის ქონა არ არის აუცილებელი კლეტკების სიცოცხლისუნარიანობითვის, მაგრამ ისინი ასრულებენ გარემო პირობებთან ადაპტაციის ფუნქციას. მაგალითად, ფიტოპათოგენურ სახეობებს ეს ქრომოსომები უკონტროლებენ ვირულენტურ ფაქტორებს და შტამებს, რომლებსაც მოკლებულნი არიან ისინი და შეუძლიათ მხოლოდ საპროფიტული კვება.

სოკოები გენომის ბირთვული სტრუქტურის მიხედვით იკავებენ შუალედურ მდგომარეობას ბაქტერიებსა და უმაღლეს ეუკარიოტებს შორის. ეუკარიოტებისთვის დამახასიათებელია ბევრი განმეორებითი თანმიმდევრული დნმ-ს ქონა, რომლის წილზეც მოდის 10-50 და მეტი პროცენტი მთლიანი გენომისა, რაც ნაწილობრივ განაპირობებს ეუკარიოტული გენომის დიდ ზომასაც. ბაქტერიებს განმეორებითი თანმიმდევრულობა თითქმის არ აქვთ, ხოლო სოკოების გენომის წესისამებრ შეადგენს 10-15%. ცნობილია მხოლოდ ერთეული გამონაკლისები, მაგალითად ზიგომიცეტი Phycomyces blackesleeanus, რომლის გენომიც შედგება 45% განმეორებითი თანმიმდევრულობისგან. სოკოსმაგვარი ორგანიზმები, რომლებიც არ მიეკუთვნებიან ნამდვილი სოკოების სამეფოს, განმეორებითი თანმიმდევრული ზომების მიხედვით მსგავსია უმაღლესი ეუკარიოტების  (ოომიცეტების განმეორება შეადგენს 15-65%-ს).

სოკოების გენების სრუქტურა ანალოგიურია მსგავსი სხვა ეუკარიოტების გენების, შედგება ეგზონებისგან (მონაკვეთები, რომლებიც ახდენენ ცილების ამინომჟავური თანმიმდევრობის კოდირებას) და ინტრონებისგან (არაკოდირებული მონაკვეთები, ამოჭრილი გენიდან ტრანსლაციის წინ), თუმცა სოკოს ინტრონები ასევე განსხვავდება მცირე ზომებით. საშუალოდ მათი სიგრძე შეადგენს 85 ნ.წ., ხოლო სიგრძის გაქანების მნიშვნელობა 36-დან 250 ნ.წ. გენომის და თვით გენების ასეთი სტრუქტურის წყალობით, სოკოების დნმ-ის დიდი პროცენტი (უმაღლეს ეუკარიოტებთან შედარებით) იღებს მონაწილეობას ცილების კოდირებაში.

სოკოების მიტოქონდრიალური გენომი წარმოდგენილია მტდნმ-ს რგოლისებური მოლეკულებით, რომლის ზომებიც მერყეობს დაახლოებით 20000 ნ.წ.დან 100000 ნ.წ.-ზე მეტამდე. ეს დნმ შეიცავს როგორც არაკოდირებულ მონაკვეთებს, ასევე გენებს, რომლებიც ახდენენ კოდირებას რიბოსომული (რ-რნმ) და სატრანსპორტო (ტრნმ) რიბონუკლეინური მჟავებისას, ასევე ისეთ ფერმენტებს, როგორიც არის ციტოქრომ ოქსიდაზები, ადენოზინტრიფოსფორმჟავები (ატფ), რომლებიც აუცილებელ კომპონენტებს წარმოადგენენ სუნთქვითი ჯაჭვისას. ორგანიზმს, რომლის მიტოქონდრიალური გენომი კარგად არის შესწავლილი, წმოადგენს საფუარები Saccharomyces cerevisiae. მათ 20-27 მტდნმ-ს მოლეკულა აქვთ, შეფუთული ერთ ან რამდენიმე ნუკლეოიდში, რაც 5030%-ს შეადგენს მთლიანი გენომისას. ამ საფუარების მტდნმ-ს ზომები შეადგენს 85779 ნ.წ.-ს იგი შეიცავს არაკოდირებული მონაკვეთების მნიშვნელოვან წილს, 2 რრნმ გენს, 25 ტრნმ გენს და 26 გენს, რომლებიც კოდირებას ახდენენ მჟანგველი ფოსფორილირების ფერმენტებისას. მუტაციები მიტოქონდრიალურ გენებში ხშირად სიკვდილის გამომწვევია (იხილეთ აგრეთვე ლეტალური გენი) ან გამოიწვიოს სოკოების სასუნთქი აქტიურობის და ზრდის სიჩქარის შემცირება.

პლაზმიდები ეუკარიოტებში ყველაზე მეტად დამახასიათებელია სოკოთა სამეფოსთვის. ვარაუდობენ, რომ მათი არსებობა დაკავშირებულია ფიზიოლოგიის სპეციფიკასთან და სოკოების საცხოვრებელ გარემოსთან, რაც აძლევს მათ ზრდის და გავრცელების უპირატესობას.

სოკოების პლაზმიდებს შეუძლიათ იყვნენ ბირთვში, მიტოქონდრიებში ან ციტოპლაზმაში და წარმოადგენენ დნმ-ს წრფივ ან რგოლისებურ მოლეკულებს. პლაზმიდების უმეტესობა მიეკუთვნება მიტოქონდრიებს, მათი არსებობა არ ვლინდება ფენოტიპში, თუმცა ცნობილია პლაზმიდები, დაკავშირებული შტამების პათოგენურობასთან, ეგრეთწოდებული killer-პლაზმიდები  და პლაზმიდები, კოლონიების დაბერების გამომწვევები. Killer-პლაზმიდები პასუხისმგებლებია გარკვეული ტოქსინების სინთეზზე და ერთდროულად ამ ტოქსინებისადმი მდგრადობაზე, ანუ უჯრედები, რომლებსაც ასეთი პლაზმიდები გააჩნიათ, კლავენ უჯრედებს, რომლებსაც ისინი არ გააჩნიათ.

სოკოების პლაზმიდები იყოფა სამ კლასად, რომელიც დამოკიდებულია მოლეკულის სტრუქტურაზე და ჰომოლოგიის არსებობაზე მტდნმ-სთან ერთად:

1. წრფივი, არ გააჩნიათ ჰომოლოგიური თანმიმდევრობა მიტოქონდრიალურ გენომთან;
2. ციკლური, არ გააჩნიათ ჰომოლოგია მტდნმ-სთან შეუძლიათ გამოიწვიონ დაბერების სინდრომი;
3. ციკლური, გააჩნიათ ჰომოლოგია მტდნმ-სთან იწვევენ დაბერების სინდრომს.

პლაზმიდებს შეუძლიათ გადაეცენ მიცელიუმს ანასტომოზების მეშვეობით (ჰორიზონტალურად) და კონიდიუმების მეშვეობით (ვერტიკალურად), ასევე შეიძლება იყვნენ არა სახეობა სპეციფიური, რაც მათ იდეალურს გენურ ინჟინერიაში გამოყენებული იყვნენ გადამთანი ვექტორების სახით.

სოკოების ვირუსები შეიცავენ რნმ-ს ორჯაჭვიან მოლეკულებს და იწვევენ სხვადასხვა სიმპტომებს: პათოგენური სახეობების ვირულენტურობის შემცირებას ან გაზრდას, მიცელიუმის და ნაყოფსხეულების დეგენერაციას, შეფერილობის ცვლილებას, სპორამატარებლობის დაქვეითებას. არაკაფსიდირებული, ანუ ცილოვანი გარსით დაუფარავი (იხ. კაფსიდი) ვირუსული რნმ გადაეცემა ანასტომოზების მეშვეობით მიქტოქონდრიებისგან დამოუკიდებლად. ვირუსულ დაავადებებს შეუძლიათ დიდი ზზარალის მიყენება სოკოსმწარმოებელი საწარმოებისთვის, მაგალითად, იწვევენ შამპინიონების ნაყოფსხეულების გაბურღვას, ზამთრის სოკოს ფერის ცვლილებას, რაც მათ კომერციულობას ამცირებს. ვირუსები, რომლებიც იწვევენ პათოგენური სოკოების ჰიპერვირულენტურობას, შეიძლება გამოიყენონ მცენარეების დაავადებების კონტროლისთვის.

ბირთვის დაშლის თვისებები (მახასიათებლები)

სოკოებში მიტოზი და მეიოზი სპეციფიური თვისებებით განსხვავდება. სოკოების უმრავლესობაში ბირთვის გაყოფა დახურული სახით ხდება, ანუ ბირთვული გარსის შენარჩუნებით. ცენტრიოლები გააჩნიათ მხოლოდ ფსევდოსოკოებს და ზოგიერთ სოკოებს, რომლებსაც შოლტისმაგვარი სტადია გააჩნიათ, დანარჩენ სახეობებს თითისტარისებური გაყოფა უყალიბდებათ უფრო მარტივად მოწყობილი ცილებიანი სტრუქტურებით თითისტარის პოლარული სხეულაკებით (თპს). მიტოზის ფაზები სწრაფად მონაცველობენ, ხოლო ქრომოსომები პატარა ზომისაა; კომბინაციაში ეს ფაქტორები ართულებენ მიკროსკოპულ კვლევას, ამიტომ ადრე ითვლებოდა, რომ სოკოებში ბირთვების დაშლა ხდებოდა ამიტოზურად. მიტოზის ტელოფაზა ხდება არასინქრონულად, რის შედეგადაც შეიძლება ჩამოყალობდეს ჰეტეროპლოიდური (ქალი)შვილეული(ს) ბირთვები, ანუ ქრომოსომების არათანაბარი რაოდენობის შემცველი. ყველაზე ხშირად ჰეტეროპლოიდურობის დროს შეინიშნება B-ქრომოსომების სხვადასხვა რაოდენობა. მიცელიუმიან (არა საფუარა სოკოებს) სოკოებში მიტოზის და ახალი უჯრედების (ციტოკინეზი) წარმოქმნა ერთმანეთისგან დამოუკიდებლად მიმდინარეობს, ბირთვები (ქალი)შვილეულ უჯრედში გადაადგილდება მას შემდეგ რაც ტიხრის (სეპტა) საშუალებით იგი გამოიყოფა დედისგან (სოკოებში არაუჯრედული მიცელიუმით ციტოკინეზი იშვიათად ფიქსირდება, დაზიანებული მონაკვეთების რეგენერაციისას და რეპროდუქტიული ორგანოების წარმოქმნისას).

რეკომბინაცია

სოკოებში გენეტიკური მასალის რეკომბინაცია შეიძლება მოხდეს არა მხოლოდ მეიოზში, არამედ მიტოზშიც.

მეიოზური, ანუ სქესობრივი რეკომბინაციების დროს უმაღლეს სოკოებში დიპლოიდური (ზიგოტური) ბირთვი სიმშვიდის პერიოდის გარეშე იყოფა რედუქციულად ტეტრადების ოთხი ჰაპლოიდური ბირთვის ჩამოყალიბებით (წარმოქმნით), რის შემდეგაც შეიძლება მოხდეს კიდევ ერთი (მიტოტური) გაყოფა და წარმოიქმენბა (ყალიბდება) ოქტადა. შემდეგ ტეტრადების და ოქტადების ბირთვები გამოიყოფა გარსებად და წარმოქმნის მეიოსპორებს. მეიოზის პირდაპირი მასალების კვლევის ფენოტიპს უწოდებენ ტეტრადულ ანალიზს. ეს მეთოდი საშუალებას იძლევა დადგინდეს ნამდვილი დაყოფის ნიშნები და არა სტატისტიკურად სარწმუნოები, როგორც „ჩვეულებრივ“ გენეტიკურ ექსპერიმენტებშია, გ. მენდელის (იხ. მენდელის კანონები) მსგავსი ცდები (ექსპერიმენტები). ტეტრადული ანალიზი ფართოდ გამოიყენება მოდელ ასკომიცეტებზე, რომლებსაც სპორები ასკებში (ჩანთა) მკაცრი წესრიგით აქვთ განლაგებული, რაც განპირობებულია თითისტარის დაყოფის მუდმივი ორიენტაციით მეიოზის დროს და შემდგომ მიტოზის (მოწესრიგებული ტეტრადები). ტეტრადული ანალიზის გამოყენება საშუალებას იძლევა მიიღონ ღირებული ინფორმაცია გენების კვანძზე (გადაჯაჭვაზე), რეკომბინაციის მექანიზმზე (კროსინგოვერების არსებობა) და სხვ.

მიტოტური რეკომბინაცია ხდება მრავალბირთვიან ვეგეტაციურ უჯრედებში ჰაპლოიდური ბირთვების შერწყმის გზით, გენეტიკურად მრავალგვარი ბირთვების შერწყმისას წარმოიქმნება ჰეტეროზიგოტური დიპლოიდი. შესაძლებლობა, ასეთი ჰეტეროზიგოტის ბუნებრივ პირობებში წარმოქმნისა, მაღალია, რამდენადაც მიცელიუმ(ებ)ი იზრდება ბევრი გენეტიკურად არაერთგვაროვანი სპორებიდან. შემდგომ ასეთი ბირთვის მიტოტური დაყოფის დროს ხდება რეკომბინაცია. პირველად ეს მოვლენა დააფიქსირა 1952 წელს ინგლისელმა მიკოლოგმა ჯ. როპერმა, ხოლო იტალიელმა გენეტიკოსმა გ. პონტეკარვომ მას პარასექსუალური (ფსევდოსქესობრივი) პროცესი უწოდა. განსაკუთრებული მნიშვნელობა აქვს პარასექსუალურ პროცესს უსრული სოკოებისთვის“,რომლებსაც არ გააჩნიათ სქესობრივი რეკომბინაცია ან სრულყოფილი (სასქესო) სტადიის წარმოქმნა ძალიან იშვიათად ხდება.

ბირთვული სასიცოცხლო ციკლები

სოკოების სამეფო ხასიათდება სასიცოცხლო ციკლების მრავალფეროვნებით და ბირთვული სტატუსის ვარიანტებით (პლოიდურობა, უჯრედებში ბირთვების რაოდენობა, მათი გენეტიკური მრავალგვარობა ან ერთგვარობა).

ბირთვული სტატუსი განისაზღვრება ამ ცხრილში წარმოდგენილი მახასიათებლების კომბინაციით. მაგალითად, დიკარიონს და მულტიკარიონს შეუძლიათ იყვნენ ჰომოკარიონი ან ჰეტეროკარიონი, ბირთვები მონო- დი- და მულტიკარიონში იყვნენ სხვადასხვა პლოიდურობის, დი- და პოლიპლოიდური ბირთვები იყვნენ ჰომოზიგოტური ან ჰეტეროზიგოტური.

სოკოების სხვადასხვა ტაქსონომიური ჯგუფებიდან გამოჰყოფენ სასიცოცხლო ციკლის (ჯ. რეიპერის [Raper] მიხედვით). 7-მდე სახეობას.

უსქესო ციკლი დამახასიათებელი რამდენიმე ათეული ათასი ასკომიცეტების და ბაზიდიომიცეტების სახეობებისთვის, რომლებმაც დაკარგეს სქესობრივი სტადია ეგრეთწოდებული დეიტრომიცეტები. ამ ჯგუფს მეიოზი არ გააჩნია და პლოიდურობა უცნობია, რეკომბინაცია ხდება პარასექსუალურ ციკლში.

ჰაპლოიდური ციკლი ცნობილია ზიგომიცეტებში, ბევრ ქიტრიდიომოცეტებში. მიცელიუმი შეიცავს ბევრ ჰაპლოიდურ ბირთვებს (მულტიკარიოტული მიცელიუმი), რომლებიც იყოფიან მიტოზურად ჰიფების ზრდის მიხედვით. დიპლოიდური სტადია წარმოდგენილია მხოლოდ ზიგოტით (ზიგოსპორით), რომელიც სიმშვიდის პერიოდის შემდეგ იყოფა მეიოზურად და დასაბამს აძლევს ახალ ჰაპლოიდურ თაობას.

ჰაპლოიდური ციკლი შეზღუდული დიკარიონით დამახასიათებელია ასკომიცეტების უმრავლესობისთვის, მათი მიცელიუმი ასევე ხშირად არის ჰაპლოიდურ მულტიკარიოტული. გამეტები ან გამეტანგიები დასაწყისში ერწყმიან ციტოპლაზმას (წარმოიქმნება პლაზმოგამია) ბირთვების შერწყმის გარეშე (კარიოგამია) და იზრდებიან დიკარიოტულ ჰიფებად, ეწოდებათ ასევე ასკოგენურები. ასკოგენური ჰიფების ბოლოებში ყალიბდება ჩანთები, რომელშიც მიმდინარეობს კარიოგამია, შემდეგ სიმშვიდი პერიოდის გარეშე დიპლოიდური ბირთვი იყოფა მეიოზებად და იძლევა ჰაპლოიდურ ასკოსპორებს. ფარული ცვალებადობა ამ სოკოებს არ გააჩნიათ, რადგანაც ყველა რეცესიული მუტაცია თავიდანვე ვლინდება ფენოტიპში.

ჰაპლოიდურ-დიკარიოტული (ჰაპლო-დიკარიოტული) ციკლი გვხვდება ბევრ ბაზიდიომიცეტებთან ჰიმენომიცეტებთან, გასტერომიცეტებთან, ჟანგა სოკოებთან. იგი წინას მსგავსია, მაგრამ ხასიათდება დიკარიონის ხანგრძლივი სტადიით, რომელიც ყველაზე ხშირად დომინანტია. პირველადი ჰაპლოიდური მიცელიუმის სტადია ასევე შეიძლება იყოს ხანგრძლივი.

დიკარიოტული ციკლი დამახასიათებელია ბაზიდიომიცეტების გუდაფშუტოვანი სოკოების შეზღუდული ჯგუფისთვის. ჰაპლოიდური ფაზა მათთან წარმოდგენილია ბაზიდიოსპორებით და მათგან გამოზრდილი ერთბირთვიანი სპორიდიუმებით, რომლებსაც შეუძლიათ ზრდა საკვებ გარემოში. წყვილური შერწყმით, სპორიდიუმები აყალიბებენ დიკარიოტულ მიცელიუმს.

ჰაპლოიდურ-დიპლოიდური (ჰაპლო-დიპლოიდური) ციკლი გვხვდება უმდაბლეს წყლის სოკოებში ბლასტოკლადიურებში, ქიტრიდიომიცეტებში. დიპლოიდური სპოროფიტი წარმოქმნის ზოოსპორებს, რომლებიც იზრდება იგივენაირ დიპლოიდურ სპოროფიტებში (უსქესო გამრავლება) და მეიოსპორანგიებში, და აძლევს დასაბამს ჰაპლოიდურ სქესობრივ თაობას გამეტოფიტებს. ასეთი სიცოცხლის ციკლი დამახასიათებელია ბევრი წყალმცენარეებისთვის, ხოლო სოკოებში იშვიათად გვხდება.

დიპლოიდური ციკლი ცნობილია საფუარა სოკოებში Saccharomyces cerevisiae და სხვა საქარომიცეტებში, გარდა ნამდვილი სოკოებისა დამახასიათებელია აგრეთვე ოომიცეტებისთვის, მაგალითად Phytophthora infestans. დიპლოიდური სტადია დაკვირტული უჯრედების აჭარბებს, ბირთვებისას რომლებიც გარკვეულ პირობებში (მაგალითად საკვები გარემოს ამოწურვა) იყოფა მეიოზით და აყალიბებს ჰაპლოიდურ ასკოსპორებს. ჰაპლოიდური თაობის უჯრედებს ასევე შეუძლიათ დაკვირტვა, მრავლდებიან შერწყმით (შეწყვილებით), ანუ გამეტების ფუნქციას ასრულებენ. ამ სოკოების რეცესიული მუტაცია, როგორც უმაღლეს ეუკარიოტებს, შეიძლება დარჩეს დაფარული და გამოვლინდეს შთამომავლობაში რეკომბინაციის შემდეგ.

ჰეტეროკარიოზი და ვეგეტაციური შეუთავსებლობა

სოკოების ერთერთი დამახასიათებელი თვისება ჰეტეროკარიოზის გამოვლინებაა (ფენომენი), ანუ ერთ უჯრედში (ან არასეპტირებულ მიცელიუმში) ორი ან მეტი გენეტიკურად მრავალგვარი ბირთვების არსებობა. ეს განპირობებულია 1) ერთ უჯრედში ერთზე მეტი ბირთვის არსებობის შესაძლებლობით (დი - და მულტიკარიოტულობა); 2) ბირთვების მიგრაციის შესაძლებლობა უჯრედებს შორის; 3) ჰიფების ანასტომოზების მეშვეობით ბირთვების გაცვლის შესაძლებლობა, მიკუთვნებული სხვადასხვა შტამებს. ჰეტეროკარიოტული მდგომარეობა შეიძლება აღმოცენდეს საწყისი ჰომოკარიონის ბირთვების მუტაციის შედეგად. გამოყოფენ ჰეტეროკარიოზის ორ ძირითად ტიპს (რ. პუხალის მიხედვით):

სახეობა Neurospora - უჯრედები მულტიკარიოტული, ბირთვები თავისუფლად მიგრირებენ შიგნით და მათ შუა;

სახეობა Verticillum - უჯრედები ჩვეულებრივ მონოკარიოტული, ბირთვები არ მიგრირებენ უჯრედებს შორის, შედეგად წარმოიქმნება მოზაიკურიკოლონ(ი)ები.

ჰეტეროკარიოზი ჰაპლოიდური ორგანიზმებისთვის ასრულებს იმავე ფუნქციას, რასაც ჰეტეროკარიოზი დიპლოიდურებში: რესეციული ნიშნების შენიღბვის დომინანტურობა. თუმცა, თუ დიპლოიდებში ალელების თანაფარდობა ყოველთვის მუდმივი და თანაბარია 1:1 (პოლიპლოიდებში შეიძლება სხვაბაირად იყოს), მაშინ ჰეტეროკარიოზის დროს ეს თანაფარდობა შეიძლება ადვილად ვარირებდეს უჯრედებში ბირთვების რაოდენობის ცვლილების გზით და საშუალებას აძლევს სწრაფად ადაპტირდეს გარემოს ცვლილებეთან.

სტანიერის მიხედვით: ჰეტეროკარიოზი - არის ფიზიოლოგიური ადაპტაციის მოქნილი მექანიზმი, რომლის არსიც მდგომარეობს ხარისხობრივად დაფიქსირებულ მრავალჯერადი გენომის რაოდენობრივ ცვლილებებში.

სხავდასხვა ტაქსონომიური სოკოების ჯგუფებში ფართოდ არის გავრცელებული მოვლენა ვეგეტაციური, ანუ ჰეტეროკარიონული შეუთავსებლობა გარკვეული შტამების მიცელიუმების შერწყმის შეუძლებლობა, რაც ხელს უშლის ჰეტეროკარიონების ჩამოყალიბებას. შეუტავსებლობა ვლინდება იმაში, რომ არ ყალიბდებიან ანასტომოზები ან ჰიფები იღუპებიან შერწყმის შემდეგ, ამ ბოლო შემთხვევაში ორ კოლონიებს შორის კავშირის საზღვარზე წარმოიქმნება ზოლი ვაკუოლიზირებული მკვდარი უჯრედებისგან ბარაჟი. გენური კონტროლის მექანიზმის მიხედვით ვეგეტაციური შეუთავსებლობა წარმოადგენს სქესობრივი შეთავსების საპირისპიროს, რომლისთვისაც აუცილებელია ჰეტეროალელურობის ქონა გენების შეთავსების მიხედვით.

ვეგეტაციური შეუთავსებლობა კი, პირიქით, ვლინდება, თუ შტამებს აქვთ სხვადასხვა გენები, პასუხისმგებლები შეთავსებაზე, ამიტომ გერმანელმა გენეტიკოსმა კ. ესერმა ვეგეტაციურ შეუტავსებლობას უწოდა ჰეტეროგენური, ხოლო სქესობრივს ჰომოგენური. გენებს, რომლებიც პასუხისმგებლებია ჰეტეროკარიონულობაზე ეწოდებათ het-გენები. ბუნებრივი შტამები ხშირად განსხვავდებიან რამდენიმე het-გენების მიხედვით, რის შედეგადაც შეიძლება არსებობდეს ურთიერთ შეუთავსებელი ჯგუფების დიდი რაოდენობა (ათეულობით).

ივარაუდება, რომ ვეგეტაციური შეუთავსებლობა მნიშვნელოვან ეკოლოგიურ როლს ასრულებს, იცავს კოლონიებს ანასტომიზების პლაზმიდების მეშვეობით დაინფიცირებისაგან და ვირუსებისგან.

კვება

ყველა სოკოები ჰეტეროტროფულ ორგანიზმებს წარმოადგენენ. სოკოებს შეუძლიათ მინერალური ნივთიერებები შეიწოვონ გარემოდან, თუმცა ორგანული ნივთიერებები მზა სახით სჭირდებათ. ნივთიერებების საჭიროებიდან გამომდინარე, ესა თუ ის სოკო სახლდება გარკვეულ სუბსტარტზე. მათ (სოკოებს) არ შეუძლიათ საკვების დიდი ნაწილების შეთვისება, ამიტომ შეიწოვენ მხოლოდ თხევად ნივთიერებებს სხეულის მთელი ზედაპირით და მისთვის მიცელიუმის უზარმაზარი ზედაპირი ძალიან ხელსაყრელია. სოკოებს ასევე შეუძლიათ იკვებონ, ცხოველებზე პარაზიტირებით და გახრწნილი მკვდარი ორგანიკით.

საკვების გარეგანი მონელება სოკოებში

სოკოებისთვის დამახასიათებელია საკვების გარეგანი მონელება, ანუ გარემოში, რომელიც შეიცავს საკვებ ნივთიერებებს,თავიდან გამოიყოფა ფერმენტები, რომლებიც პოლიმერებს ხლეჩენ ადვილად ასათვისებელ მონომერებად და სოკო ციტოპლაზმაში შეიწოვს მათ. ზოგ სოკოს შეუძლია ყველა ძირითადი სახის საჭმლის მომნელებელი ფერმენტის პროტეაზების გამოყოფა, ცხიმების დამშლელების; ლიპაზების, ცხიმების დამშლელების; კარბოჰიდრაზების, პოლისაქარიდების დამშლელების და ამიტომ მათ შეუძლიათ პრაქტიკულად ნებისმიერ სუბსტარტზე დასახლდნენ. სხვა სოკოები გამოყოფენ მხოლოდ გარკვეული კლასის ფერმენტებს და სახლდებიან სუბსტარტზე, რომელიც შესაბამის ნივთიერებებს შეიცავს.

გამრავლება

სოკოების უმრავლესობას შეუძლია ვეგეტაციური, უსქესო და სქესობრივი გამრავლება. მიუხედავად იმისა, რომ სოკოების ვეგეტატიური აგებულება საკმაოდ ერთფეროვანია, მათი გამრავლების ფორმები ძალიან მრავალფეროვანია (მათზეა დაფუძნებული სამეფოს კლასიფიკაცია). მისთვის დამახასიათებელია ასევე პლეომორფიზმი-რამდენიმე ტიპის სპორმატარებლობა, მაგ: ერთდროულად სასქესო და უსქესოსი.

ვეგეტაციური გამრავლება

მიცელიუმის ნაწილებით.

სპეციალური წარმონაქმნებით: ართროსპორებით (ოიდიები) თხელი კედლებით ან ქლამიდიოსპორებით სქელი კედლებით, წარმოიშვებიან მიცელიუმის დაშლის შედეგად და მერე საწყისს აძლევენ ახალი მიცელიუმის წარმოშობას.

ჰიფების დაკვირტვით ან ცალკეული უჯრედების (მაგალითად საფუარა სოკოებს). ასევე იკვირტებიან ჩანთოსანი სოკოების ასკოსპორები და გუდაფშუტოვანი სოკოების ბაზიდიოსპორები. წარმოქმნილი კვირტები თანდათან ცალკევდებიან, იზრდებიან და დროთა განმავლობაში იკვირტებიან.

უსქესო გამრავლება

უსქესო გამრავლება ხდება სპორების საშუალებით. წარმოშობის მიხედვით ანსხვავებენ ენდოგენურ და ეგზოგენურ სპორებს.

ენდოგენური სპორები (სპორანგიოსპორები) დამახასიათებელია უმდაბლესი სოკოებისთვის. წარმოიშობიან სპეციალური უჯრედების სპორანგიების შიგნით.

ეგზოგენური სპორებს ეძახიან კონიდიებს (ძვ. ბერძნულიდან Κονία მტვერი, εἶδος სახეობა), ისინი გააჩნია როგორც უმაღლეს ასევე ზოგიერთ უმდაბლეს სოკოებს. წარმოიშობიან სპეციალური ვერტიკალურად განლაგებული ჰიფების-კონიდომატარებლების წვეროებზე ან გვერდებზე, რომლებსაც შეუძლიათ იყვნენ უბრალოები და დატოტილები. ისინი სქელი გარსითაა დაფარული და ამიტომ ძალიან გამძლეა,მაგრამ უძრავი. ისინი ხშირად გადააქვს ქარს ან ცხოველებს საკმაოდ შორ მანძილებზე. ზრდის დროს ჯერ წარმოქმნიან მილაკს, შემდეგ ჰიფებს.

მილაკოვან და ფირფიტოვან სოკოებს სპორები უყალიბდებათ ფირფიტების და მილების კედლებზე.

ქიტრიდიომიცეტების უსქესო გამრავლება მიმდინარეობს ზოოსპორების მეშვეობით, რომლებიც შოლტების ხარჯზე მოძრაობენ. ისინი ვითარდებიან ზოოსპორანგიებში.

სქესობრივი გამრავლება

უმდაბლეს სოკოებს ახასიათებთ ჰაპლოიდური გამეტების შერწყმა იზოგამიის, ანიზოგამიის (ჰეტეროგამია) ან ოოგამიის გზით. ამ უკანასკნელის შემთხვევაში წარმოიშობა სასქესო ორგანოები: ოოგონიები (მდედრ) და ანთერიდიები (მამრ). განაყოფიერების შედეგად ხდება ოოსპორის ზიგოტის ჩამოყალიბება, რომელიც იფარება სქელი გარსით, რაღაც დროის განმავლობაში იმყოფება მშვიდ მდგომარეობაში, რის შემდეგაც იზრდება.

ზიგომიცეტებში (ზიგოგამია) სქესობრივი პროცესი მიმდინარეობს მიცელიუმის უჯრედებში განლაგებული უჯრედების შერწყმით, ამ დროს შერწყმა ხდება სხვადასხვა ტიპის მიცელიუმის უჯრედებს შორის, რომლებსაც აღინიშნება ,,-'' და ,,+'', ამასთან გარეგნული აგებულება ამ ორი ტიპის მიცელიუმის ერთგვარია, შეჯვარება ერთი ტიპის მიცელიუმის უჯრედებს შორის შეუძლებელია. ასეთ სოკოებს ეწოდებათ ჰეტეროტალიურები, ხოლო რომლებსაც მხოლოდ ერთი მიცელიუმი აქვთ  ჰომოტალიური.ჰეტეროტალიური სოკოების მიცელიუმის განსხვავებული ტიპები არ უნდა დავაკავშიროთ რომელიმე სქესთან, ანუ მდედრობითი ან მამრობითი არ უნდა ვუწოდოთ.

ასკომიცეტებში შერწყმა ხდება არა ცალკეული უჯრედების, არამედ სასქესო ორგანოების (ჰამეტანგიოგამია): მამრობითი ანთერიდიის წანაზარდი ანაყოფიერებს მდედრობით არქიკარპს, რომელიც შედგება ტრიქოგონებისა და ასკოგონისგან. ანთერიდიის შემადგენლობა ტრიქოგინით გადადის ასკოგინში. განაყოფიერება ასევე შეიძლება განხორციელდეს წვრილი უჯრედების სპერმაციების დახმარებით, ასეთ პროცესს ეწოდება სპერმატიზაცია.

ბირთვები ამ დროს ერთდებიან,მაგრამ არ შეერწყმიან ერთმანეთს და წარმოიშობა დიკარიონი. ასკოგონისგან იზრდება ასკოგონიური ჰიფები, რომლის წვეროებზე ბირთვების (კარიოგამია) შერწყმის შედეგად ჩნდებიან ჩანთები (ასკები), მათშია ასკოსპორები მეიოზის შემდეგ. ჩანთები მოთავსებულია ნაყოფსხეულებში (კლეისტოტეციები, პერიტეციები, აპოტეციები ან ფსევდოტეციები). პროცესი შეიძლება სხვაგვარადაც წარიმართოს, მაგრამ შედეგად ყოველთვის ყალიბდებიან (წარმოიწმნებიან) ჩანთები.

ბაზიდიუმიან სოკოებში სქესობრივი გამრავლება ხდება ვეგეტაციური ჰიფების (სომატოგამია) ნაწილების შერწყმით, რის შედეგადაც წარმოიშობა ბაზიდიები ბაზიდიოსპორებით (ორი „+“ და ორი „-„).

ეს ჰაპლოიდური სპორები საწყისს აძლევენ ჰაპლოიდურ მცირეხნით მცხოვრებ მიცელიუმს. ორი ჰაპლოიდური მიცელიუმი შერწყმისას საწყისს აძლევს დიკარიოტულ მიცელიუმს, რომელზეც კვლავ ვითარდება ბაზიდიები.

სოკოებს, რომლებშიც სასქესო პროცესი არ აღმოჩნდა, მიაკუთვნებენ დეიტერომიცეტების ჯგუფს.ეს გაერთიანება ძირითადად ხელოვნურია და ამა თუ იმ სახეობაში სქესობრივი პროცესის აღმოჩენის შემთხვევაში მათ აკუთვნებენ განსაზღვრულ ჯგუფს.

ზიგომიცეტების გამრავლება, ასკომიცეტების გამრავლება, ბაზიდიომიცეტების გამრავლება

კლასიფიკაცია

ერთიანი აზრი სოკოების კლასიფიკაციის შესახებ დღეს დღეობთ არ არსებობს, ამიტომ ლიტერატურაში ან სხვა წყაროებში მოყვანილი მტკიცებულებები (მოსაზრებები) შესაძლოა არსებითად განსხვავდებოდეს სხვადასხვა ავტორებთან. კლასიფიკაციის განსაზღვრების საფუძვლად ყველაზე ხშირად გამრავლების მეთოდია მიღებული. (იხილეთ ზემოთ).

ქიტრიდიომიცეტები (Chytridiomycota) - ჰაპლოიდური მრავალბირთვიანი სინციტიები (პლაზმოდიები), უჯრედის კედელი არ აქვთ, ვეგეტაციური გამრავლება დაფიქსირებული არ არის, ერთშოლტიანი სოოსპორები, სქესობრივი სპორამატარებლობა არ აქვთ, გამეტები მოძრავი, იზო ან ჰეტეროგამები, ყველა წარმომადგენელი პარაზიტია.

ზიგომიცეტები (Zygomycota) - ჰაპლოიდური სინციტიები (ხანდახან მცირე ტიხრებით), შედარებით პრიმიტიულებს პროტოპლაზმი ამებასებური აქვს შიშველი კვანძის სახით ან რიზოიდებით ერთი უჯრედის სახით, ქიტინის გარდა უჯრედის კედელში ბევრი პექტინია, შეუძლია დაკვირტვა, უსქესო გამრავლება სპორანგიოსპორებით, ზიგოგამია.

ასკომიცეტები (Ascomycota) ანუ ჩანთოსანი სოკოები - კარგად განვითარებული მრავალუჯრედიანი ჰაპლოიდური მიცელიუმით, შეუძლიათ დაკვირტვა და სკლეროციის და კონიდიების წარმოქმნა, გამეტანგიოგამია, ასკოსპორებით უყალიბდებათ ჩანთები. ასკომიცეტები ერთერთი ყველაზე მრავალრიცხოვანი სოკოების ჯგუფია დაახლოებით 32000 სახეობა (დაახლ. 30%0ს შეადგენს სოკოების სახეობებისა რომლებიც მეცნიერებისთვის არის ცნობილი). მათ განასხვავებს უზარმაზარი მრავალფეროვნება მიკროსკოპული დაკვირტული ფორმებიდან დაწყებული ძალიან მსხვილი ნაყოფსეულებიანი სოკოებით დამთავრებული.

ბაზიდიომიცეტები (Basidiomycota) - მრავალუჯრედიანი, როგორც წესი დიკარიოტული მიცელიუმით, შეუძლიათ ქლამიდიოსპორების ჩამოყალიბება, სომატოგამი ან ავტოგამი ბაზიდიების ჩამოყალიბება ბაზიდიოსპორებით. ჯგუფში შედის სოკოების ძალიან დიდი რაოდენობა, ისინი რომლებსაც ადამიანი იყენებს საკვებად, ასევე შხამიანი სოკოები და ბევრი კულტურული თუ ველური მცენარეების პარაზიტები. საერთო ჯამში 30000 სახეობაზე მეტია ცნობილი.

დეიტერომიცეტები (Deuteromycota) უსრული სოკოები (Anamorphic fungi) - ამ ჰეტეროგენურ ჯგუფში გაერთიანებულია ყველა სოკო განვიტარებული მიცელიუმით, რომლებიც მრავლდებიან მიცელიუმის საშუალებით და კონიდიებით და აქამდე უცნობი სქესობრივი გამრავლების პროცესით. დაახლოებით 30000 სახეობას ითვლის.

ასკო - ბაზიდიო და დეიტერომიცეტებს აერთიანებენ უმაღლესი სოკოების ჯგუფში (Dikarya).

2000-იან წლებში რამდენიმე ტაქსონი ზიგო და ქიტრიდიომიცეტები გამოყვეს თვითმყოფად განყოფილებად:

Blastocladiomycota;
Glomeromycota;
Neocallimastigomycota, კიდევ ერთი განყოფილება, რომელსაც ადრე მარტივებს (Protozoa) აკუთვნებდნენ, გადატანილია სოკოების სამეფოში.
Microspora.

მოცემული ჯგუფები აერთიანებს უჯრედულ კედელს ქიტინისგან, შიდაუჯრედული სტრუქტურის აგებულებას და სხვა.

ნამარხი სოკოები

პალეომიკოლოგიის მონაცემები წარმოადგენს აუცილებლობას სოკოების სამეფოს ევოლუცისს გასაგებად და მსხვილი ტაქსონების ფილოგენეზისის რეკონსტრუქციისთვის. დიდი ხნის განმავლობაში, ფილოგენეტიკური სისტემის აგებისას ისინი სათანადოდ არ ფასდებოდა, ან საერთოდ იგნორირებული იყო, რასაც ავტორები  ნამარხი სოკოების მასალის სიძუნწით და პალეონტოლოგიური მატიანის სიღარიბით ხსნიდნენ, ცოცხალი სამყაროს სხვა მაკროტაქსონებთან შედარებით. ამასთანავე, ნამარხი ნარჩენების ტაქსონომიური კუთვნილებების ზუსტი იდენტიფიკაცია ხშირად გართულებულია, რადგან გაქვავებულ ნარჩენებში ჩვეულებრივ პოულობენ სოკოების ვეგეტაციურ სტრუქტურებს, ხოლო სქესობრივი კუთვნილება, რომელიც საშუალებას იძლევა განისაზღვროს მისი განყოფილება, არ არსებობს. ასევე არის შესაძლებელი სოკოების ნარჩენებად სხვა ორგანიზმების ნარჩენები იქნას მიჩნეული, ძირითადად წყალმცენარეების ან პროტისტების, ასევე ხეების. მაგალითად, ყველაზე ძველ აბედა სოკდ ითვლებოდა 1958 წელს აღწერილი ნიმუში, რომელმაც მიიღო სახელწოდება Phellinites digiustoi და თითქმის მხოლოდ 40 წლის მერე ჩატარდა კვლევა, რომელმაც აჩვენა რომ ნიმუშები გაქვავებულ ხის ქერქს წარმოადგენდა, სავარაუდოდ არაუკარიასებრთა გვარისას (Araucaria).

დოკემბრიის პერიოდის გაქვავებულ ნაშთებში აღმოჩენილია მიკროსკოპული სტრუქტურები, რომლებიც ხშირად განიხილება, როგორც სოკოების ნარჩენები. (ასაკით) 1,3,მილიარდი წლის სტრომატოლიტების მიკროსკოპული ნაშთები, მსგავსია საფუარა და მუკორისნაირი სოკოებისა; 1969 წელს აღმოჩენილ იქნა წაგრძელებული სტრუქტურები 0,9-1,05 მილიარდი წლის, რომლების ასკომიცეტების ჩანთების მსგავსია; ასევე იუწყებოდნენ საფუარა სოკოს ნაირი უჯრედების პოვნაზე კირქვის ფენებში ასაკით 3,4-3,8 მილიარდი წლისა. მოსაზრების საწინააღმდეგოდ, დოკემბერიული ორგანიზმების როგორც სოკოების მიჩნევა, გამოითქმის დასაბუთებული პროტესტი და განმეორებითი კვლევების თანახმად მათ აკუთვნებენ პროტისტებს, აქტინომიცეტებს, ციანობაქტერიებს ან ირკვევა, რომ ისინი წარმოადგენენ აბიგენური სტრუქტურების არტეფაქტებს ან თანამედროვე სოკოების სპორებში შეტანილ ნიმუშებს. უტყუარია, პირველი ჰიფისმაგვარი სტრუქტურები, რომლებსაც აპიკალური ზრდა ახასიათებთ, აღმოჩენილია გვიან დოკემბერიულ პერიოდში: ახალი პროტეროზოური ერის ნაშთებში ასაკით დაახლოებით 600 მლნ. წელი, მოლუსკებთან გაერთიანებული; იგივე ასაკის არიან მილაკოვანი და მუქადშეფერილი უჯრედები, აღმოჩენილი ნამიბიაში და ჩინეთში, და ინტერპრეტირებული როგორც ლიქენების ნაშთები; ნიუფაუნდლენდიდან, ედიკარიის პერიოდის დანალექებში, ცნობილია მრავალუჯრედიანი ან მრავალბირთვიანი უძრავი ორგანიზმები, მცხოვრები ოკეანეში სინათლის ზონის ქვემოთ და ზოგიერთი მკვლევარის მიერ მიკუთვნებულია სოკოებზე.

ადრეულ პალეოზოურ (ორდოვიციულ) პერიოდში აღმოჩენილია სოკოები ან სოკოს მსგავსი ორგანიზმები, ასოცირებული (მსგავსი) პირველადპირიანებთან, ამავე პერიოდს მიეკუთვნება ჰიფების, სპორების და ენდომიკოიზების ნარჩენები, ნაპოვნი ჩრდილოეთ ამერიკაში (უისკონსინი), აღწერილი 2002 წელს, როგორც Palaeoglomus grayi სახეობა, ახლოს მდგომი თანამედროვე გლომუსისებურ (Glomerales) რიგთან (წესრიგთან). ამ სოკოს ასაკი შეადგენს 460 მლნ. წელს და დაახლოებით შეესაბამება ხმელეთის პირველი მცენარეების წარმოშობას.

სილურულ პერიოდში, მცენარეების მიერ ხმელეთის აქტიურ ათვისებასთან პარალელურა, ხდება სოკოების მრავალფეროვნების გაზრდა. აღმოჩენილია ფორმები, რომლებიც წააგავს (ასოციაციას იწვევს) ზღვის უხერხემლოებს; 1970 წელს კუნძულ გოტლანდიაზე (შვედეთი) აღმოაჩნეს სპორები და მიცელიუმის ფრაგმენტები 400 მლნ. წელზე დიდი ხნის, რომლების ასკომიცეტებს ეკუთვნის. ბოლო აღმოჩენა განსაკუთრებულად საინტერესოა, რადგანაც მანადე ცნობილი ასკომიცეტების ნარჩენები არა უადრეს ცარცულ პერიოდს მიეკუთვნებოდა, ხოლო მ. ბერბის და ჯ. ტეილორის „მოლეკულური საათების“ სკალის მიხედვით მათი წარმოშობა (ასკომიცეტების) 120 მლნ.წლით გვიან ივარაუდება, ანუ კარბონულ პერიოდში. ამ წინააღმდეგობას ბერბი და ტეილორი იმით ხსნიან, რომ სილურული ნიმუშები შეიძლება დაბინძურებული ყოფილიყო თანამედროვე სოკოების სპორებით, ან ეს ნაშთები წარმოადგენენ „ადრეულიასკომიცეტების“ ჰიპოტეტიურ ჯგუფს, მნიშნელოვნად განსხვავებულს თანამედროვე სოკოებისგან.

სილურულ და დევონურ პერიოდებს მიეკუთვნება იმ დროის ხმელეთის უმსხვილესი ორგანიზმების პროტოტაქსიტების აღმოჩენა. პროტოტაქსიტები, აღმოჩენილი XIX საუკუნეში, წარმოადგენენ ჯერ კიდევ ამოუხსნელ საიდუმლოს და დარწმუნებით მათი მიკუთვნება ცოცხალი ბუნების რომელიმე სამეფოსთან ჯერ არ შეუძლიათ. ერთი ჰიპოთეზის თანახმად, ისინი წარმოადგენენ ბაზიდიომიცეტების გიგანტურ ნაყოფსხეულებს.

დევონური პერიოდისთვის დამახასიათებელი ხდება გაქვავებული მიკორიზული სოკოების არსებობა, ასევე ნიმუშებში გვხვდება მერქანი, ლპობისგან დაზიანებული და ქსილოტროფული სოკოების ჰიფების შემცველი, ცნობილია კარგად შენახული ქიტრიდიომიცეტების ნაშთები, ძირითადად ხარასნაირი წყალმცენარეების პარაზიტები. აბერდინში (შოტლანდია) კაჟიანი ჯიშების დანალექებში, ცნობილია როგორც «რაინის კაჟი», რ. კიდსტონის და უ. ლენგის მიერ 1921 წელს აღწერილ იქნა სოკოების 15 ფორმა, რომლებიც სახლობდნენ ადრედევონური პერიოდის მიწისქვეშა ნაწილებში - რინიოფიტები, ეს ფორმები შეტანილ იქნა Palaeomyces-ის კრებით გვარში. ამ სოკოების ასაკი განისაზღვრება 380 მლნ. წლით. კიდსტონმა და ლენგმა აღნიშნეს, რომ ვეზიკულების არსებობით, სოპრების ნიშნებით და არასეპტირებული (ტიხრებით დაუნაწევრებელი) მიცელიუმით ისინი ახლოს არიან თანამედროვე მიკორიზაწარმომქმნელ ფსოლოტოფიტებთან, ითვლება, რომ ყველაზე ახლოს არიან რინიოფიტებთან, მოგვიანებით აღინიშნა მათი მსგავსება გლომუსის (Glomus) (Pirozynski, Taylor და სხვ.) გვარის სოკოებთან. 1995 წელს საერთაშორისო კოდექსის ბოტანიკური სიის (ნომენკლატურის) წესების შესაბამისად, ენდომიკორიზის გამომწვევმა რაინის კაჟიდან მიიღო სახელწოდება Glomites. XX ს-ის ბოლოს რაინის კაჟის-ის მასალებში აღმოჩენილი იქნა მცენარე Aglaophyton major-ის მიწისქვეშა ნაწილებში,თანამედროვესთან მსგავსი არბუსკულარული ენდომიქორიზა. ადრე მიიჩნევდნე (თვლიდნენ), რომ ტრიასულ პერიოდზე ზემოთ (მაღლა)არბუსკულები არ ხვდებოდათ დანალექებში. ციმბირში ქვედა დევონურ დანალექებში ბ.ა. კრასილოვის მიერ მცენარის Orestovia devonica ნუნაზე აღმოჩენილია სტრუქტურა, რომელიც ინტერპრეტირებულია როგორც ასკომიცეტების ნაყოფსხეულები, კუთხოვანი ჩანთების შემცველი და ჰიფების ასკოგენური წარმონაქმნებით, თანამედროვე ასკომიცეტების მსგავსად. ივარაუდება ამ სოკოს სიახლოვე Microthyriales-ის რიგთან. 1999 წელს ტეილორის მიერ აღწერილია სოკო რაინული კაჟიდან, რომელიც ცნობილი გახდა, როგორც „ყველაზე ადრეული ასკომიცეტი“. მცენარე Asteroxylon-ის ბაგეების მკეტავი უჯრედების ქვეშ აღმოჩენილ იქნა სფეროსებური წაგრძელებულ კისრიანი ნაყოფსხეულები (პერიტეციუმი) ზომით დაახლოებით 400მკრ, ჰიფების ორი ფენისგან შემდგარი.შიგნით არიან ერთფენიანი ჩანთები სიგრძით 50 მკრ-მდე და სტერილური ჰიფები (პარაფიზები). ასკოსპორები წაგრძელებული, სიგრძით 5 მკრ, ზოგიერთი მათგანი ორუჯრედიანია, ერთ ჩანთაში 16-32 სპორით. ეს აღმოჩენა ცხადჰყოფს, რომ გენოსისტემატიკით ნაწინასწარმეტყველები დათარიღება ასკომიცეტების წარმოშობასთან დაკავშირებით აღმოჩნდა 80-100 მლნ. წლით ქვემოთ დაწეული. რაინულ კაჟში ნაპოვნია უფრო ადრინდელი სარწმუნო ლიქენების გაქვავებული ნაშთები, აღწერილი 1997 წელს როგორც Winfrenatia-ს გვარი. ვეგეტაციური სტრუქტურის ნიშნებით ამ ლიქენების სოკო ახლოს არის ზოგომიცეტებთან, ფოტობიონტებად გამოდიოდნენ ციანობაქტერიები. ზედა დევონურ პერიოდში ბაზიდიომიცეტების არსებობაზე მოწმობს აღმოჩენა ბალთიანი სეპტირებული ჰიფების, არქეოპტერისის გაქვავებულ მერქანში.

კარბონული პერიოდის ნამარხებში გვხვდება მრავალფეროვანი სპორები, ბალთიანი ჰიფები, დახურული ტიპის ნაყოფსხეულები, მსგავსი ასკომიცეტების კლეისტოტეციებთან, ქიტრიდიომიცეტები. სოკოებიდან, ბაზიდიომიცეტებთან მსგავსი, შედარებით სრულად არის აღწერილი Palaeancistrus martinii გვიმრის ტრაქეიდებიდან Zygopteris.

კარბონულ, პერმულ და ტრიასულ პერიოდებში უცნობია ლიქენების ნამარხები, ასკომიცეტების მრავალრიცხოვანი ნარჩენები (ნაშთები) გვხვდება მხოლოდ შუა ცარცულ პერიოდში. თუმცა სოკოს ამ ჯგუფების წარმომადგენლების მონაპოვრები დევონურ კაჟში, მიანიშნებს იმაზე, რომ მათ უნდა ეარსებათ ამ გეოლოგიურ პერიოდებშიც. ტრიასული დანალექებიდან ცნობილია მცირერიცხოვანი მონაპოვრები ადგილების მიხედვით, მაგრამ სოკოების მრავალგვარი ნარჩენები: ნაყოფსხეულები, მსგავსი კლეისტოტეციებთან და ასკომიცეტების პერიტეციები, ბალთიანი ჰიფები, ასოცირებული ხის ლპობასთან, არბუსკულარული ენდომიქორიზა.

იურული პერიოდიდან დაწყებული ნამარხი სოკოები ხდებიან ძალიან მსგავსი თანამედროვე ფორმებისა. ამ პერიოდისთვის დამახასიათებელია ექტომიქორიზის გამოჩენა.

ზედა ცარცული პერიოდის დანალექებში აღმჩენილია სოკო Palaeosclerotium pusillum, რომელსაც გააჩნია როგორც ბაზიდიომიცეტების, ასევე ასკომიცეტების ნიშნები. მის ტაქსონომიურ კუთვნილებაზე მიმდინარეობს დისკუსიები. 1994 წელს შუა ცარცული პერიოდის (90-94 მლნ. წლის წინ) ტურონულ დანალექებში ნაპოვნია ფირფიტოვანი (ქუდიანი) სოკო Archaeomarasmius leggetti, ხოლო 2007 წელს მიანმარში ქარვაში აღმოჩენილია ქვედა ცარცული დანალექების ალბურ სართულში კიდევ ერთი ქუდიანი სოკო (დაახლოებით 100 მლნ. წლის) Palaeoagaracites antiquus. მიანმარის სოკოზე პარაზიტული სოკოა, რომელზეც თავის მხრივ შეიმჩნევა ჰიპერპარაზიტული სოკოს ნიშნები. მიანმარის ალბურ ქარვებში ნაპოვნია უძველესი წარმომადგენელი მრავალფორიანი სოკოების ჯგუფისა, ახლოს მყოფი Clavariaceae - Palaeoclavaria burmitis ოჯახთან. უძველესი გასტერომიცეტი Geastroidea lobata ნაპოვნია გობის უდაბნოს მაასტრიხტული სართულის ფენებში.

მხოლოდ კაინოზოურ ერაშია ცნობილი ლიქენების კარგად შენახული ნაშთები, 20-55 მლნ. წლის ქარვაში აღმოჩენილია ნიმუშები, მსგავსი ისეთი თანამედროვე ჯიშებისა, როგორიცაა Strigula, Calicium, Haenothecopsis, Anzia. კუნძულ ჰაიტზე (დომინიკელთა რესპუბლიკა) მიოცენის ეპოქის დანალექებში აღმოჩენილ ქარვაში კარგად არის შემონახული ქუდიანი სოკოები Protomycena electra და Coprinites dominicanus. ბევრ ადგილებში დანალექ ქანებში და ქარვაში ნაპოვნია სპორები და სხვა ნაწილები გუდაფშუტოვანი და Pucciniales სოკოების, დეიტერომიცეტები (უსრული სოკოები). ამ უკანასკნელების ზუსტი იდენტიფიცირება ხშირად გართულებულია მორფოლოგიური ნიშნების უკმარისობის გამო.

როლი (მნიშვნელობა) ბიოცენოზში

ძირითადი სტატია: სოკოების ეკოლოგიური ჯგუფები

სოკოებს შეუძლიათ ცხოვრება ნიადაგის სხვადასხვა გარემოში, ტყის ნარჩენებში, წყალში, გახრწნილ და ცოცხალ ორგანიზმებზე. ორგანული ნივთიერებების მოხმარების მეთოდის მიხედვით არსებობენ:

სიმბიონტები ურთიერთსასარგებლო ურთიერთობაში შედიან მიქორიზის ფორმის მცენარეებთან. ამასთანავე სოკო მცენარისგან იღებს მისთვის აუცილებელ ორგანულ შენაერთებს (ძირიტადად ნახშირწყლებს და ამინომჟავებს) და თავის მხრივ ამარაგებს მცენარეს არაორგანული ნივთიერებებით. მიქორიზაწარმომქმნელი სოკოების დამახასიათებელი წარმომადგენლებია ბაზიდიომიცეტები Boletaceae-ს ოჯახიდან და ამანიტასებრნი (Amanitaceae) (სახეობების უმეტესი ნაწილი).

პარაზიტული სოკოების მასპინძლები უმეტეს შემთხვევაში არიან უმაღლესი მცენარეები, მაგრამ ისინი შეიძლება იყვნენ ცხოველებიც, ასევე სხვა სახეობების სოკოები. მასპინძლის უჯრედებიდან ნივთიერებების გამოსაწოვად პარაზიტული სოკოების ჰიფებზე ხშირად წარმოიქმნება გაუსტორიები, რომლებიც წარმოადგენენ ჰიფების გვერდით წანაზარდებს და აღწევენ მასპინძლის უჯრედის შიგნით. პარაზიტები მასპინძლის სხეულში აღწევენ წვრილი დაზიანებების გზით მის საფარში, მცენარეების პარაზიტები ამისთვის იყენებენ ბაგეების ეპიდერმისის ბუნებრივ ხვრელებს. ზრდის პროცესში სოკო გამოჰყოფს ფერმენტებს, რომლებიც აზიანებენ შუალედურ ფირფიტებს ზრდის უჯრედებს შორის (პექტინაზები), რის შედეგადაც ქსოვილი რბილდება. ზოგიერთი პარაზიტი შემოიფარგლება იმით, რომ ტანდათან გამოწოვენ მასპინძელს ნივთიერებებს, მაგრამ არ მიჰყავთ იგი დაღუპვამდე, სხვები კი გამოჰყოფენ ფერმენტებს, რომლებიც ხლეჩენ უჯრედული კედლის ცელულოზას, რასაც დაღუპვამდე მიჰყავს მასპინძლის უჯრედები, რის შემდეგაც პარაზიტი იკვებება მასპინძლის ორგანული ნარჩენებით. ზოგიერთი სოკოებმი მხოლოდ განსაკუთრებულ შემთხვევებში ხდებიან პარაზიტები.მაგალითად, ცნობილია სახეობები, რომლებიც წარმოადგენენ საპროტროფიტებს, მაგრამ ამავე დროს შეუძლიათ დასუსტებულ ორგანიზმზე დასახლება (ჩვეულებისამებრ უმაღლესი მცენარეების) და გადადიან პარაზიტული ცხოვრების წესზწ. როცა მასპინძელი იღუპება, ისინი აგრძელებენ მასზე ცხოვრებას როგორც საპროტროფები, ნთქავენ ორგანულ ნივთიერებებს იმ ორგანიზმიდან, რომელზეც ცოტა ხნის წინ პარაზიტობდნენ. სოკოებს, რომლებსაც შეუძლიათ მხოლოდ პარაზიტული ცხოვრების წესს მისდიონ, უწოდებენ ობლიგატურ პარაზიტებს. ფორმები, რომლებსაც შეუძლიათ პერიოდულად იცვალონ ცხოვრების წესი საპროტროფულიდან პარაზიტულზე, უწოდებენ ფაკულტატიურ პარაზიტებს. ობლიგატურ პარაზიტებს წესისამებრ მასპინძელი დაღუპვამდე არ მიჰყავთ, რამდენადაც ეს მათთისაც დამღუპველია, მაშინ როდესაც ფაკულტატური პარაზიტების ქმედებები ხშირად კლავენ მასპინძელს და შემდგომში შეუძლიათ მკვდარ ნარჩენებზე იცხოვრონ.

საპროტროფები უტილიზაციას ახდენენ მკვდარი ორგანიზმების ორგანული ფრაგმენტებისას. საპროტროფულ ბაქტერიებტან ერთად ადგენენ რედუცენტების ბლოკს აუცილებელ რგოლს ნებისმმიერი ბიოცენოზის ტროფიკულ ჯაჭვში. ასეთი სოკოების მაგალითს წარმოადგენენ პენიცილინი, საფუარა, მუკორი და ბევრი სხვა სახეობები.

მტაცებლები იკვებებიან ნიადაგის ცხოველებით, მაგალითად ნემატოდები, შეუძლიათ იცხოვრონ როგორც საპროტროფებმა.

მნიშვნელობა ადამიანისთვის, საკვებად გამოყენება, საჭმელად ვარგისი სოკოები

მაგალითად ხრაშუნა სოკოები, თეთრი, არყა და სხვა დამუშავების შემდეგ გამოიყენება საკვებად. სასურსათო მიზნებისთვის სოკოებს ზრდიან როგორც სამეურნეო კულტურას ან აგროვებენ ბუნებრივად მზარდ ადგილებში. სოკოების შეგროვება ანუ „სოკოებზე ნადირობა“ ბევრ ქვეყანაში არის პოპულარული, როგორც ჰობის, ასევე დასვენების და რეწვის სახით.
კვების მრეწველობაში იყენებენ სხვადასხვა მიკროსკოპულ სოკოებს: მრავალრიცხოვან საფუარა კულტურებს მნიშვნელოვანი დანიშნულება აქვთ ძმრის, ალკოჰოლის და სხვა სპირტიანი სასმელების: ღვინო, არაყი, ლუდი, კუმისი, კეფირი, მომზადებისას, ასევე პურის ცხობაში. ობიანი კულტურები ძველთაგანვე გამოიყენებოდა ყველის დამზადებაში (როკფორი, კამაბერი), ასევე ზოგიერთი ღვინის დაყენებაში (ჰერესი).

იმის გამო, რომ სოკოები დიდი რაოდენობით შეიცავენ ქიტინს, მათი კვებითი ღირებულება არ არის დიდი და ორგანიზმი რთულად ითვისებს მათ. თუმცა სოკოების კვებითი ღირებულება მდგომარეობს არა იმდენად მათ კვებითობაში, რამდენადაც მაღალ არომატულ და გემოს ხარისხში, ამიტომ გამოიყენებენ სანელებლებად, სოუსებად, შეიძლება მათი გახმობა, დამარილება, მარინადი, ასევე ფხვნილების სახით.

შხამიანი სოკოები

მაგალითად ბევრნაირი შხამასოკო, წესისამებრ არ გამოიყენება საკვები მიზნებისთვის, თუმცა ზოგიერთი ადამიანი სპეციალური დამუშავების (სასურველია ბევრჯერ წამოდურება)შემდეგ მოიხმარს ცალკეულ მათ სახეობას. ასეთი სახით დამუშავებას ყოველთვის არ მოაქვს სასურველი შედეგი, ყველაფერი დამოკიდებულია მიღებული ტოქსინების დოზაზე და თვისებებზე, ასევე ადამიანის მასაზე, მის ინდივიდუალურ მგრძნობელობაზე და ასაკზე (მთლიანობაში სოკოები ბავშვებისთვის გაცილებით საშიშია, ვიდრე დიდებისთვის).

მედიცინაში გამოყენება (მოხმარება)

სოკოების ზოგიერთი სახეობები აწარმოებენ საჭირო ნივთიერებებს (მათ შორის ანტიბიოტიკებს).

სოკოები და მათგან დამზადებული პრეპარატები ფართოდ გამოიყენება მედიცინაში. მაგალითად, აღმოსავლურ მედიცინაში გამოიყენებენ სოკოებს რეიშა (ჰანოდერმა ლათ. Ganoderma), შიიტაკე, კორდიცეპსი და სხვ. ხალხურ მედიცინაში გამოიყენება პრეპარატები დათვისსოკოსგან, ქვეყნის გულასგან, ზოგიერთი აბედა სოკოებისგან და სხვა სახეობებისგან დამზადებული.

ოფიციალური პრეპარატების სიაში შედის მრავალრიცხოვანი სოკოებისგან დამზადებული პრეპარატები:

• ჩაგისგან (არყის ხის სოკო), ჭვავის რქისგან;
• ნივთიერება, რომელსაც იღებენ კულტურული გარემოდან პენიცილიუმიანი და სხვა სოკოებისგან (გამოიყენებენ ანტიბიოტიკების საწარმოებლად).

ჰალუციოგენური მიზნებისთვის გამოყენება

ძირითადი სტატია: ჰალუციოგენური სოკოები

სოკოების ზოგიერთი სახეობები შეიცავენ ფსიქოაქტიურ ნივთიერებებს და გააჩნიათ ფსიქოდელიური ეფექტი, ამის გამო ძველ ხალხებში ისინი გამოიყენებოდნენ სხვადასხვა რიტუალებში და ინიციაციების დროს, კერძოდ წითელ შხამა სოკოებს ციმბირის ზოგიერთი ხალხის შამანები იყენებდნენ.

ამერიკელი ინდიელები ოდითგანვე იყენებდნენ ფსილოციბინის შემცველი სოკოების ეფექტს, მესკალინის (მიიღება კაქტუსისგან) ფსიქოაქტიურ პრეპარატებთან ერთად.

გამოყენება პესტიციდების სახით

მიკრომიცეტებზე დამზადებული პრეპარატები

ბევრ სოკოებს შეუძლიათ ურთიერთქმედებაში შევიდნენ სხვა ორგანიზმებთან თავისი მეტაბოლიტების საშუალებით, ან პირდაპირ დააინფიცირონ ისინი. ზოგიერთი ასეთი სოკოს გამოყენება სასოფლო-სამეურნეო პესტიციდების პრეპარატების სახით განიხილება, როგორც საუკეთესო შესაძლებლობა მავნებლებთან ბრძოლისა, როგორებიც არიან მავნებელი მწერები, ნემატოდები, ან სხვა სოკოები,რომლებიც აზიანებენ მეურნეობას და მცენარეებს. ბიოპესტიციდების სახით იყენებენ, მაგალითად ენტომოპათოგენურ სოკოებს (მაგალითად პრეპარატი ბოვერინი Beauveria bassiana-გან, სხვა პრეპარატები Metarhizium anisopliae-გან, Hirsutella, Paecilomyces fumosoroseus и Verticillium lecanii (=Lecanicillium lecanii). წითელი შხამა სოკო ძველთაგანვე გამოიყენებოდა, როგორც ინსექტიციდი.

ტექნიკურიგამოყენება

ფართო გავრცელება ჰპოვა მიკრობიოლოგიური სინთეზის ბიოტექნოლოგაზე დაფუძნებულმა ლიმონმჟავას წარმოებამ.

სოკოებისგან გამოწვეული დაავადებები

ძირითადი სტატიები: მიკოზი, მიკოტოქსინები

ცნობილია ბევრი სხვადასხვანაირი პათოგენური სოკოები, რომლებიც მცენარეების (ყოველწლიურად მათი მიზეზით მოსავლის 1 /3 იღუპება ძირშივე ან შენახვისას), ცხოველების და ადამიანების (დერმატოზები, თმების, ფრჩხილების, სასუნთქი და სასქესო გზების, პირის ღრუს დაავადებები), დასნებოვნებას იწვევენ. ამას გარდა საკვების სოკოებით ინფიცირებამ შეიძლება ცხოველების მიკოტოქსინებით მოწამვლა გამოიწვიოს.

ხის ნაგებობების (კონსტრუქციების) განადგურება

ხის გამანადგურებელი სოკოები იწვევენ ხის მასალების, ნაგებობების და ნაკეთობების ჩქარ დესტრუქციას, ამიტომ ტყის ფიტოპათოლოგიაში განიხილება როგორც პათოგენური.